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    COP-被膜小泡形成的機(jī)理
    COP-被膜小泡介導(dǎo)的是非選擇性的小泡運(yùn)輸， 包括從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體潴泡、從一個(gè)潴泡到另一個(gè)潴泡、到反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)以及從反面高爾基體向ER的回運(yùn)。
    ■ 小GTP結(jié)合蛋白（small GTP binding protein）
    小GTP結(jié)合蛋白是細(xì)胞內(nèi)的一個(gè)大的蛋白家族， 它以兩種狀態(tài)存在： 同GTP結(jié)合時(shí)， 具活性狀態(tài)； 同GDP結(jié)合， 則是非活性狀態(tài)。小GTP結(jié)合蛋白的活性和非活性狀態(tài)的轉(zhuǎn)變?nèi)Q于兩種蛋白： 一種是鳥嘌呤核苷釋放蛋白（guanine-nucleotide-releasing protein， GNRP）， 它催化GDP同GTP的交換。另一種是GTP 酶激活蛋白（GTPase-activating protein， GAP）， 它觸發(fā)結(jié)合的GTP水解。
    在COP-被膜小泡的形成中小G蛋白起重要作用。
    ■ 裝配反應(yīng)因子及COPⅠ被膜小泡的形成
    ● 裝配反應(yīng)因子（assembly reaction factor， ARF）
    裝配反應(yīng)因子被認(rèn)為是外被體外被的裝配和去裝配的信號(hào)。ARF是一種單體GTPase.
    當(dāng)ARF同GDP結(jié)合時(shí)，游離存在于胞質(zhì)溶膠中，若同GTP結(jié)合，GTP使ARF的構(gòu)型發(fā)生改變，暴露出它的脂肪酸鏈，并隨即插入到供體膜中。同膜結(jié)合后的ARF——GTP可以同外被體結(jié)合，形成被膜小泡。
    ● 外被體蛋白質(zhì)Ⅰ（coatmer proteinⅠ， COPⅠ）
    COPⅠ是一種胞質(zhì)溶膠蛋白質(zhì)復(fù)合物，由7個(gè)亞基組成：α、β、β＇、γ、δ、ε、ζ。COPⅠ在出芽小泡的胞質(zhì)溶膠面聚合， 形成COPⅠ被膜小泡。由COPⅠ作為外被的小泡稱為COP Ⅰ被膜小泡。
    ● COPⅠ被膜小泡的形成
    通過(guò)無(wú)細(xì)胞系統(tǒng)研究了COPⅠ運(yùn)輸小泡的出芽過(guò)程（圖9-69）：① 一種胞質(zhì)溶膠中的小分子GTP結(jié)合蛋白，即ARF，釋放所結(jié)合的GDP，然后同GTP結(jié)合，形成ARF-GTP復(fù)合物，并整合在高爾基體膜中。GDP與GTP的交換是由高爾基體膜中的一種酶催化的；② COPⅠ同ARF以及高爾基體膜蛋白的細(xì)胞質(zhì)部分結(jié)合；③在脂酰CoA（fatty-acyl CoA）的幫助下形成COPⅠ被膜小泡，但脂酰CoA的確切作用尚不清楚。一旦COPⅠ小泡形成就立即從供體膜釋放出來(lái)，COPⅠ包被去聚合， 并與膜脫離， 這一過(guò)程是由與ARF結(jié)合的GTP水解所觸發(fā)。