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        神經(jīng)—骨骼肌接頭處的興奮傳遞

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        在軸突末梢的軸漿中含有大量囊泡。每個(gè)囊泡內(nèi)含有的Ach量是相當(dāng)恒定的,它們被釋放時(shí),也是通過(guò)出胞作用,以囊泡為單位傾囊釋放,被稱為量子式釋放。當(dāng)神經(jīng)末梢處有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí),軸突末稍膜去極化,引起該處膜結(jié)構(gòu)中特有的電壓門(mén)控性Ca2+通道開(kāi)放,細(xì)胞間隙中Ca2+進(jìn)入軸突末稍,啟動(dòng)囊泡的移動(dòng),使囊泡中的Ach全部進(jìn)入接頭間隙。Ca2+的進(jìn)入量決定著囊泡釋放的數(shù)目。
            當(dāng)Ach分子通過(guò)接頭間隙到達(dá)終板膜表面時(shí),立即同集中存在于該處的特殊化學(xué)門(mén)控通道分子的兩個(gè)α亞單位結(jié)合,導(dǎo)致通道開(kāi)放,Na+、K+同時(shí)通過(guò),使終板膜處原有的靜息電位減小,向零值靠近,亦即出現(xiàn)一次較緩慢的膜的去極化,稱為終板電位,由于終板膜內(nèi)不存在Na+的電壓門(mén)控通道,終板電位不能在終板處轉(zhuǎn)化為快速而可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位;但由于終板電位的電緊張性擴(kuò)布,它可使周圍的一般肌細(xì)胞膜去極化而使之達(dá)到閾電位,激活該處膜中的電壓門(mén)控性Na+通道和K+通道,引發(fā)一次可沿整個(gè)肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。終板電位不表現(xiàn)“全或無(wú)”特性,其大小與接頭前膜釋放的Ach的量成比例,無(wú)不應(yīng)期,可表現(xiàn)總和現(xiàn)象。
            神經(jīng)接頭傳遞是一對(duì)一的關(guān)系,這是因?yàn)橐粋€(gè)中樞神經(jīng)元上有多個(gè)突觸,突觸后神經(jīng)無(wú)需對(duì)信號(hào)傳入進(jìn)行綜合分析,另外靠每一次神經(jīng)沖動(dòng)所釋放的Ach能夠在它引起一次肌肉興奮后被迅速清除,Ach的清除主要靠分布在接頭間隙中和接頭后膜上的膽堿酯酶對(duì)它的降解作用,許多藥物可以作用于接頭傳遞過(guò)程中的不同階段,影響正常的接頭功能。例如:美洲箭毒和α—銀環(huán)蛇毒可以同Ach競(jìng)爭(zhēng)性地與終極膜的Ach受體結(jié)合,因而可以阻斷接頭傳遞而使肌肉失去收縮能力。有機(jī)磷農(nóng)藥和新斯的明對(duì)膽堿酯酶有選擇性的抑制作用,阻止已釋放的Ach的清除,可造成Ach在接頭和其他部位的大量積聚,引起種種中毒癥狀。
            影響肌肉收縮時(shí)的負(fù)荷主要有兩種:前負(fù)荷,肌肉收縮前就加在肌肉上,使肌肉處于某種程度的被拉長(zhǎng)狀態(tài),使它具有一定的長(zhǎng)度,稱為初長(zhǎng)度。由于前負(fù)荷不同,同一肌肉將在不同的初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮。另一種負(fù)荷是后負(fù)荷,它是在肌肉開(kāi)始收縮時(shí)才能遇到的負(fù)荷或阻力,它不增加肌肉收縮前的初長(zhǎng)度,但能阻礙肌肉收縮時(shí)肌纖維的縮短。后負(fù)荷超過(guò)肌肉收縮所能產(chǎn)生的張力時(shí),肌肉收縮不表現(xiàn)為縮短,這種不出現(xiàn)肌肉長(zhǎng)度變短而只有張力增加的收縮過(guò)程,稱為等長(zhǎng)收縮。
            描述肌肉在不同前負(fù)荷時(shí)進(jìn)行收縮所能產(chǎn)生的張力圖,稱為長(zhǎng)度—張力曲線,它用來(lái)反應(yīng)前負(fù)荷或肌肉初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮的影響。前負(fù)荷逐漸增加時(shí),肌肉每次收縮產(chǎn)生的主動(dòng)張力也相應(yīng)增大,但前負(fù)荷超過(guò)某一限度后,再增加前負(fù)荷反而使主動(dòng)張力越來(lái)越小,直至降到零,即對(duì)于肌肉在等長(zhǎng)收縮條件下所產(chǎn)生的主動(dòng)張力大小來(lái)說(shuō),存在一個(gè)最適前負(fù)荷(最適初長(zhǎng)度)。這種表現(xiàn)與肌肉拉長(zhǎng)時(shí)每一肌小節(jié)中粗細(xì)肌絲重合程度和發(fā)揮作用的橫橋數(shù)相一致。
            改變后負(fù)荷時(shí)得到的肌肉收縮所產(chǎn)生的張力和縮短速度變化的關(guān)系曲線稱為張力—速度曲線。后負(fù)荷減小時(shí),肌肉產(chǎn)生的張力較小,但縮短速度較大。后負(fù)荷為零時(shí),肌肉可產(chǎn)生縮短速度,但此時(shí)肌肉未作功。后負(fù)荷相當(dāng)于肌肉收縮所能產(chǎn)生的張力時(shí),肌肉不能縮短也沒(méi)有作功。后負(fù)荷處于兩者之間,肌肉在產(chǎn)生與負(fù)荷相同的張力同時(shí),使負(fù)荷移動(dòng)一定的距離,稱為等張收縮。當(dāng)后負(fù)荷相當(dāng)于張力的30%時(shí),肌肉輸出功率。